Polyembryonie

En 1719, Van Leeuwenhoek1 observa la croissance de deux embryons sur un semis d’orange. Il le signala, mais il fallut attendre 1878 pour que l’allemand Strasburger suive ce constat pour formuler la théorie de la polyembryonie…

La polyembryonie se définit comme le fait que deux embryons (ou plus) se développent à partir d’une seule graine.

C’est un phénomène courant chez de nombreuses espèces végétales et animales2.

La polyembryonie a été recensée chez de nombreuses espèces végétales, avec des degrés de polyembryonie très variables selon les espèces et les cultivars. Ce phénomène a été recensé chez la plupart des Citrus, chez 19 genres de la famille des Orchidaceae, 26 Allium, chez Acacia polyphylla, Copaifera langsdorffii, Irvingia gabonensis, Mangifera indica, Momordica charantia, Ophiopogon japonicus, Persea americana 3, Theobroma cacao, Ziziphus joazeiro, etc.

Quelle est donc l’origine de ce phénomène qui veut que, lors de leur germination, les graines donnent non pas une, mais plusieurs plantules (les graines sont dites « polyembryonnées », car elles renferment plusieurs embryons) ? Dans les graines de ces plantes cohabitent deux types d’embryons : un embryon sexuel (dit zygotique ou gamétique) et un ou plusieurs embryons asexuels (dits nucellaires ou somatiques).

UN PEU DE BIOLOGIE…4

Représentation schématique d’ovule de Gymnospermes

Représentation schématique d’ovule de Gymnospermes (source : Wikipédia)

Dans l’ovule, le sac embryonnaire est entouré par le nucelle à l’apex duquel se trouve une petite ouverture appelée micropyle. Lors de la pollinisation, le micropyle se referme et piège les grains de pollen à l’intérieur d’une chambre de pollinisation dans le nucelle, où ils développent des tubes polliniques très branchés. Les noyaux des gamètes mâle et femelle (N chromosomes) fusionnent pour produire un organisme à 2N chromosomes. Il s’agit de l’embryon zygotique, qui hérite du patrimoine génétique des deux parents et est par conséquent différent de l’organisme mâle et femelle dont il est issu (comme nous sommes différents de chacun de nos parents !). En d’autres termes, l’embryon zygotique, qui formera le plant zygotique, hérite des caractéristiques combinées du parent mâle (apportées par le pollen) et de celles du parent femelle (contenues dans l’oosphère5 ).

Tous les autres embryons présents sont issus du nucelle (tissu nourricier de l’ovaire). Ce sont des embryons à 2N (patrimoine génétique totalement issu de la mère, ce sont donc des « clones » de la mère). Ces embryons ne sont pas fécondés, mais leur développement est stimulé par la pollinisation (sans pollinisation, les embryons nucellaires ne se développent pas). Ils ont souvent un développement plus rapide que celui de l’embryon zygotique, ce qui entraîne, en règle générale, l’atrophie ou l’avortement de ce dernier. Chez certaines espèces, les graines ne produiraient que des embryons nucellaires, les embryons zygotiques avortant systématiquement6 .

EN RESUME…

reproduction sexuée classique

NB : L’autofécondation n’est pas toujours possible. Tous les pamplemoussiers, par exemple, sont réputés auto-incompatibles.

Il existe deux cas particuliers de reproduction sexuée menant à la formation de plusieurs embryons (bien qu’en règle générale, un seul pousse) : la polyembryonie par clivage (division de l’embryon ou généralement du proembryon en 2 ou plus) ou la polyembryonie simple (plusieurs oosphères différentes sont fécondées dans le même ovule).

polyembyonnie

La polyembryonie met en jeu la reproduction sexuée et la reproduction asexuée : en général, il faut que la fécondation ai lieu pour que les embryons nucellaires se développent. En règle générale, l’embryon gamétique (=zygotique= issu de la reproduction sexué) ne se développe pas ou beaucoup moins que le(s) embryon(s) nucellaire(s).

Embryons nucellaires et zygotiques

CAS DES CITRUS…7

Chez les Citrus, trois formes de polyembryonie sont recensées :

- Polyembryonie nucellaire aboutissant à un nombre variable de “clones” de la mère dérivant du nucelle et d’un embryon zygotique (le plus courant). On obtient un « fils » et un ou plusieurs « clones » de la mère.

- Polyembryonie par clivage : fission de l’embryon (très occasionnel). On obtient deux « fils » vrais jumeaux.

- Polyembryonie issue de la présence de plus d’un oosphère dans le même ovule (très occasionnel). On obtient deux « fils » faux jumeaux.

polyembryonie agrume

Exemple de polyembryonie chez Poncirus trifoliata

Au sein des Citrus, les graines de certains cultivars ne possèdent qu’un embryon zygotique : cédratier, pamplemoussier, clémentinier, bergamotier, orange-temple (ou Tangor), et citron vert de Tahiti (ou Citron vert Persian, Citrus latifolia). Ces génotypes mono-embryonnés ne peuvent donc pas être reproduits fidèlement par semis.

A l’opposé, l’hybride Tangelo ‘Sampson’8 , par exemple, ne produit que des embryons nucellaires. Enfin, chez la majorité des Citrus, le degré de polyembryonie est élevé quoique très variable (d’une espèce à l’autre, mais aussi au sein des mêmes cultivars et même en fonction des années). Par exemple, une étude parue en 2003 sur 3 cultivars étudiés en 1998-1999 et 1999-2000 a aboutit aux degrés suivants9 :

- Citron Volkamerian (Citrus volkameriana) : 37.8% de polyembryonie avec 2-5 embryons par graine.
- Tangerine ‘Cleopatra’ (C. reshni) : 84.7% de polyembryonie avec 1-26 embryons par graine.
- Tangerine Amblycarpa (C. amblycarpa) : 82.1% de polyembryonie avec 2-15 embryons par graine.

statistiques polyembryonie agrumes

Taux d’embryons nucellaires dans la descendance de semis d’après Aubert et Vullin, 1997

En vue d’hybridations, plusieurs techniques ont été utilisées pour tenter d’accroître la proportion de plants zygotiques. Ainsi, un choix rigoureux des conditions environnementales, des traitements chimiques, la culture in vitro d’embryons immatures ou d’ovules ainsi que les irradiations gamma des boutons floraux avant anthèse permettent d’améliorer sensiblement l’obtention de plants hybrides10 .

La polyembryonie est un avantage très exploité pour la propagation de lots de porte-greffes homogènes : bigaradiers, Poncirus trifoliata, citranges…

Cette propriété est utilisée également pour régénérer de vieilles lignées d’orangers, mandariniers, pomelos et hybrides, affectées par des maladies transmissibles par la greffe ; maladies qui ne sont que très rarement transmissibles par la graine / semis. La procédure est désignée sous le terme de sélection nucellaire (cette technique n’est toutefois pas applicable aux cultivars aspermes, c’est-à-dire sans graine !).

CAS DES MANGUIERS

Chez les manguiers (Mangifera indica), le nombre des embryons varie suivant les variétés : en général jusqu’à 9 ou 12, mais ils peuvent être plus nombreux jusqu’à 3011 . Sur la polyembryonie des manguiers, très étudiée, on peut se reporter à ce lien.

  1. Anton Van Leeuwenhoek est un drapier néerlandais sans formation scientifique particulière, né à Delft en 1632. Pour apprécier la qualité des draps, il utilise des perles de verre, au pouvoir grossissant limité, mais qui le mettent sur la voie du monde microscopique (bactériologie et la protozoologie). Au fil du temps, il perfectionne ses instruments et, d’une insatiable curiosité, il les emploie à observer tout ce qui lui tombe sous la main. C’est ainsi qu’il examine le premier les bactéries et les protozoaires (« animalcules »), les cellules de la levure de bière, les globules rouges et les capillaires sanguins. En 1677, il décrit pour la première fois les spermatozoïdes chez les insectes, le chien et l’homme. Ses travaux l’amènent même à s’opposer à la théorie de la génération spontanée. Dès 1673, Leeuwenhoek entame une correspondance avec la Royal Society de Londres, dont il deviendra membre en 1680. Leeuwenhoek poursuivra ses observations jusqu’au dernier jour de sa vie, à près de quatre-vingt dix ans ! []
  2. Par exemple, le tatou à 9 bandes, Dasypus novemcinctus, donne naissance à 4 petits identiques; ce mode de reproduction particulier ayant été rapporté chez les quatre espèces du genre Dasypus où il a été recherché… Cf. ce lien. De même, on retrouve le phénomène de polyembryonie dans quatre familles d’hyménoptères : Encyrtidae, Platygastridae, Braconidae et Dryinidae. Celui-ci est exprimé à son maximum chez les Encyrtidae, certaines espèces telles que Copidosoma floridanum pouvant produire plus de 3000 individus à partir d’un seul œuf; les espèces des autres familles produisant généralement moins de 100 individus à partir d’un seul œuf… Cf. ce lien []
  3. Chez Persea americana, les embryons multiples sont issus du tissu gamétique et non pas du nucelle comme pour les agrumes. Par conséquent pas de « clonage » par semis pour l’avocatier malgré les embryons multiples…. []
  4. Toutes ces explications sont volontairement simplifiées. Pour plus de précisions sur le déroulement réel de la pollinisation / fécondation chez les angiospermes et les gymnospermes, je vous conseille ce lien ( assez simplifié tout de même) []
  5. Oosphère : Gamète femelle des végétaux. Ne pas confondre avec ovule (gamète femelle pour les animaux ; organe contenant l’oosphère chez les végétaux supérieur). Le sac embryonnaire renferme l’oosphère, lui-même étant enfermé dans le nucelle à l’intérieur de l’ovule. []
  6. Le mangoustanier, Garcinia mangostana, est souvent cité comme espèce ne produisant que des embryons nucellaires, mais c’est une erreur : les graines de ce dernier ne donnent que des clones de la mère car ils se reproduisent par une autre voie asexuée : l’apomixie. Voir le schéma p. 38 de ce lien) []
  7. Concernant les Citrus en général, on pourra se référer à l’ouvrage en ligne très complet The Citrus Industry []
  8. http://www.corse.inra.fr/sra/30100456.htm []
  9. http://www.cababstractsplus.org/google/abstract.asp ?AcNo=20053041794 []
  10. http://www.inra.fr/dpenv/roccas03.htm []
  11. http://www.maep.gov.mg/fr/filtechmangue.htm []
Auteur : alex
14 avril 2009 · dans la categorie Biologie végétale